①用线吊着一只小蝗虫逗引一只饥饿的蟾蜍，蟾蜍会立即张口把小蝗虫吃掉．

②换成用线吊着一只形状和颜色都很像大野蜂，但却没有毒刺的盗虻来逗引这只蟾蜍，蟾蜍会像对付小蝗虫那样吞掉盗虻．

③接着用线吊着大野蜂来逗引这只蟾蜍，蟾蜍仍是张口去吞，不过大野蜂螫刺了一下蟾蜍的舌头，蟾蜍立刻把大野蜂吐了出来．

④再次用大野蜂逗引这只蟾蜍，蟾蜍伏着头不予理睬了．

⑤改用盗虻再来逗引这只蟾蜍，蟾蜍也是不去吞吃了．

⑥最后，还是用线吊着小蝗虫来逗引这只蟾蜍，蟾蜍又把小蝗虫吃了，显示出蟾蜍并没有吃饱．

回答问题：

我国某地的三角洲湿地，是世界上暖温带保存最广阔、最完善、最年轻的湿地生态系统，是国家级自然保护区．据统计，保护区内（野生植物达393种），其中浮游植物4门，116种；蕨类植物3科，3属，4种；裸子植物2科，2属，2种；被子植物54科，178属，271种．除了种类繁多的植物外，还有许多珍稀的动物类群．下面是湿地一角及黑脸琵鹭个体行为图．请回答有关问题．

①先天性行为 ②由环境因素决定 ③学习行为 ④由遗传物质决定．